Skutečně kyslík brání fotosyntéze?
Předmět tezí Hannse - Jürgena Krauseho o škodlivosti kyslíku pro růst
submerzních rostlin bude zkoumán do posledního detailu. S těmito tezemi vystoupil
H.- J. Krause ve své přednášce na II. mezinárodním kongresu akvaristiky v únoru 1988 v Monaku
(H. - J. Krause: Kyslík a jeho vliv na růst vodních rostlin. Vlastní náklad, Darmstadt 1988).
Od té chvíle se stal tématem sporů a diskusí mezi akvaristy. Vášně sice pominuly, polemiky však
neutichly. Proto autoři Olaf Deters a Gerd Kassebeer studovali literaturu, vyptávali se
odborníků a shromáždili a vyhodnotili všechna fakta a argumenty s cílem ověřit platnost
Krauseho tezí.
Jsou bubliny kyslíku z asimilace příznakem otravy?
Fotosyntéza produkuje kyslík
Nejdůležitějším procesem v přírodě je přeměna světelné energie na energii chemickou.
Světelná energie
voda + oxid uhličitý = sacharidy + kyslík
Během tohoto procesu jsou
sacharidy a kyslík vyráběny z oxidu uhličitého, vody a světelné
energie. Výše uvedená rovnice je hrubým zjednodušením
složitých procesů, nicméně ukazuje, že kyslík se
stává jedním z konečných produktů a je rostlinou
řádně vyloučen, neovlivňuje dále průběh fotosyntézy (k tomu
se vrátíme v dalším odstavci). Uhlohydráty (sacharidy)
jsou například cukr, škrob a celulóza.
Enzym se dvěma funkcemi
V průběhu fotosyntézy
enzym zvaný ribulóza-bifosfát-karboxyláza váže
oxid uhličitý (CO2
) složitým způsobem tvorbou
sacharidů. Jestliže poměr kyslíku k CO2 je v buňce velmi
vysoký, tento enzym bude funkční také jako oxygenáza
a bude zčásti měnit vytvořené meziprodukty zpět na CO2.
Tato chemická reakce se nazývá světelná respirace
nebo fotorespirace, protože probíhá pouze při
ozáření světlem. Objevil ji Warburg již v roce 1920.
Výzkumy odhalily, že k tomuto procesu dochází zvláště v podmínkách
silného ozáření světlem, nebo přesněji v podmínkách s nízkou
koncentrací CO2.
Bohatý přísun CO2
však přepokládá snížení nebo omezení procesu.
Obě funkce enzymu jsou ovlivňovány poměrem koncentrací
kyslíku (O2
) a oxidu uhličitého (CO2).
Jestliže je v buňce nadbytek kyslíku, ribulóza-bifosfát
nereaguje s CO2 ,
ale spíše s O2 .
V podmínkách nízké koncentrace O2 fotorespirace již
nemá podstatný význam. Během fotorespirace rostlina
produkuje CO2
, který obratem vstupuje do procesu fotosyntézy.
Část složitého procesu (popsaného výše) tak také pokračuje
odlišným směrem:
ribulóza-bifosfát + kyslík
= sacharidy + oxid uhličitý
Je možno předpokládat, že
metabolický podíl této konkurenční chemické reakce
nebude větší, než 100% hodnoty první rovnice, protože
sacharidy vytvořené v průběhu fotosyntézy by jinak byly
rychle spotřebovány namísto opětovného návratu do koloběhu.
Kyslík nemůže vstoupit difuzí, protože parciální
tlak kyslíku v chloroplastech je značně vyšší na ozářené
straně rostliny než na odvrácené. Rovnováha či
nerovnováha mezi hlavní a zpětnou (druhotnou) reakcí se bude
měnit. Tato rovnováha je hlavně závislá na přísunu oxidu
uhličitého, ale také na odtoku kyslíku, zatímco přísun
kyslíku nemůže vůbec hrát roli. (Viz níže.)
Když Alternanthera vypadá
takto, je jisté, že má optimální výživu.
Také Eusteralis stellata vyžaduje
k dobrému růstu optimální podmínky.
Jedovatý kyslík
Ve shodě s literaturou, produkty
chemických reakcí kyslíku např. kyslíkové radikály, mohou
způsobit škodu v chloroplastech. Posloupnost reakčního
mechanismu odstraní tyto nebezpečné produkty.
Fotorespirace, jak popsáno výše, by také mohla být ochranným
mechanismem, který chrání rostlinu před nadměrnou zásobou
kyslíku, v tomto případě vyrobeném samotnou rostlinou. Následně
- zpětná reakce v každém případě povede k vytváření
aminokyselin. Domníváme se, že se zde setkáváme s pozůstatky
vývoje dávných (prehistorických) dob. Experti si však nejsou
jisti, která z funkcí fotorespirace je významnější nebo důležitější.
Výměna plynů mezi
rostlinou a vodním prostředím
U suchozemských (emerzních)
rostlin hrají důležitou regulační roli při výměně
plynů - vody, kyslíku a oxidu uhličitého - průduchy.
Ne však u vodních (ponořených - submerzních)
rostlin, kde rozhodujícím procesem je pronikání plynů
buněčnou membránou. Zde je difuzní rychlost
plynů (pronikání membránou) přímo úměrná rozdílu
koncentrací plynu na vnitřní a vnější straně buněčné
membrány. Jestliže koncentrace CO2 ve vodě je 20 mg/l
v prvním a 2 mg/l ve druhém případě (za předpokladu silného
ozáření světlem), pak poměr difuze stejně jako poměr
intenzity fotosyntézy bude ve druhém případě10 x nižší.
Předpokládáme, že koncentrace CO2
v buňce při ozáření světlem bude v důsledku
fotosyntézy velmi nízká. Během transportu kyslíku z buňky
by poměry měly být obdobné. Jestliže například
koncentrace kyslíku v obou buňkách stejně jako ve vodě
dosahuje 8 mg/l, difuze neprobíhá. Snižování či
zvyšování rozdílu v koncentraci má přednost (je důležitější),
než průnik kyslíku. Jestliže jsou viditelné asimilační
bubliny, koncentrace kyslíku v buňce stoupla nad 40 mg /l - což
je hodnota rovnovážné (nasycené) koncentrace čistého O2
ve vodě při teplotě 25°C (koeficient rozpustnosti - viz
Plyny ve vodě - pozn. překl.),
protože plynové bubliny obsahují převážně kyslík a ne vzduch.
Vlivy působící na úroveň
intenzity fotosyntézy
Stává se zřejmým, že úroveň intenzity fotosyntézy v podmínkách
bohatého osvětlení stejně jako zásobení minerálními živinami jsou závislé
pouze na dvou difuzních pochodech: difuzi CO2 do chloroplastů
a pronikání O2 ven z chloroplastů.
Dokud rostlinná buňka může vyvíjet a udržovat
velmi vysoké koncentrace kyslíku (viz informace o vývoji
bublin během asimilace), limitujícím faktorem úrovně
(intenzity) fotosyntézy zůstává pouze přísun CO2.
Vysoká koncentrace kyslíku v buňce však svým dodatečným
vlivem sníží intenzitu fotosyntézy o téměř 50% i více (Mengel:
Ernährung und Sauerstoff der Pflanze, 6.vyd., Stuttgart 1984,
str.80). Minimální koncentrace CO2
umožňující výtěžnost fotosyntetické reakce v C3 - typu
rostlin je 0,003 - 0,007 objemových % (H.Borris & E.Libbert:
Pflanzenphysiologie, Stuttgart 1985). To odpovídá přibližně
0,04 - 0,09 mg CO2
/l vody při T = 25°C. Znamená to,
že přítomnost dostatečného množství CO2
je rozhodující pro omezení fotorespirace. Daleko méně
důležitá ve skutečnosti by byla nízká koncentrace kyslíku
ve vodě obklopující vodní rostliny. Jestliže například buněčná
koncentrace kyslíku je 40mg/l a kolísá v okolí listů od 4 do 8 mg/l,
dospějeme k rozdílu v difuzní rychlosti kolem 12,5%. Význam
snížení koncentrace kyslíku ve vodě je proto malý v porovnání
se zvýšením koncentrace oxidu uhličitého.
Druhy rodu Hygrophila jsou
dobrými producenty kyslíku v akváriu.
Kvetoucí akvarijní rostliny jsou odměnou za dobrou péči o akvárium; zde Barclaya
longifolia.
Rozdílný výklad
Krauseho pozorování
H.- J.Krause pozoroval zlepšený
růst rostlin v akváriích s nižší koncentrací kyslíku v porovnání
s akvárii s koncentrací kyslíku vyšší.
Interpretoval svá pozorování domněnkou, že
zde existuje zlepšená dostupnost stopových prvků v souvislosti
s nízkými hodnotami rozpuštěného kyslíku a dále, že
kyslík může být rostlinou využit mnohem snadněji a že
rostlina musí spotřebovat méně energie pro udržení vnitřního
redukčního prostředí. V rozporu s ním mám podezření,
že akvária se zlepšeným růstem rostlin byla biologicky
filtrována s množstvím kalu, čímž byla vytvořena optimální
dodávka výživných látek pro rostliny, obzvláště makrovýživa
jako CO2
, potaš (draselné sloučeniny), amonium (NH4OH)
a hořčík (hořečnaté sloučeniny), umožňující rostlinám
ideální růstové podmínky.
Vliv kyslíku na dostupnost stopových prvků, jak předpokládá
Krause, by neměl zůstat bez vysvětlení. Zásobování
nebo dostupnost zinku a mědi jsou nezávislé na obsahu kyslíku
ve vodě, dodávka železa a manganu však závislé
jsou. Poslední dva (mikroelementy) jsou rozpustné buď v podzemní
vodě zbavené kyslíku, nebo v anaerobním kalu,
nebo ve zvětralé zemité rudě. Zde pouze cheláty -
buď syntetické nebo ve své přírodní formě vznikající v biologicky
filtrovaném akváriu (fulvokyseliny) - budou přispívat
ke zpřístupnění těchto stopových prvků. Alternativně
jsou nerozpustné látky absorbovány kořeny rostlin z rozkládajícího
se substrátu s pomocí výměšků chelátů např.
kyseliny citrónové. Podle Krauseho energetické požadavky
rostlin k udržení nízkého redoxního potenciálu se budou
zvyšovat přímo úměrně s koncentrací kyslíku v okolní
vodě. Tento předpoklad by také musel uplatnit na jednotlivé
buňky řas a bakterií, což považuji za velmi nevhodné.
Problém byl vyřešen přírodou v energeticky účinné cestě
pomocí řízené propustnosti buněčných membrán.
Například chloroplasty jsou obalené membránami, které oddělují
oblasti rozdílného redoxního potenciálu, aniž by při
tom spotřebovávaly nějakou energii.
Zhodnocení vlivu růstových
faktorů
Podle Krauseho domněnky -
hlavní v jeho projevu - kyslíku jako (zápornému)
faktoru byla přidělena role, která, jak jsem přesvědčen, je
zcela nevhodná. Liebigův Zákon minima, aplikovaný na
vliv kyslíku, stanovuje, že kyslíkový faktor dosahuje svého
minima nadbytečnou přítomností kyslíku. Ale nechejte nás zvážit
také vliv ostatních faktorů ovlivňujících růst
rostlin: světlo, oxid uhličitý, teplota stejně jako celá řada
živin. Jestliže všechny tyto faktory jsou ve svém
optimu, limitující faktor "přemíry kyslíku" nemůže
být přičten do celkové rovnosti. Když jeden jediný faktor
oxid uhličitý není optimální, se zpožděním nebude tento
faktor "nadbytečnosti" kyslíku hrát vůbec žádnou
roli. V tomto stádiu se však faktor oxidu uhličitého musí
vrátit ke své optimální koncentraci.
Závěr:
V porovnání s ostatními činiteli je kyslík
málo významný
Co ovšem Warburg objevil
a další badatelé objasnili do větších podrobností, je
nesporné: fotorespirace snižuje účinnost fotosyntézy,
v nejhorším možném případě až k nule ! Nastat
to však může jen tehdy, když všechny ostatní faktory s výjimkou
oxidu uhličitého, jsou ve svém optimu. Takový stav by měl být
mimořádně vzácný. H.- J. Krause může mít
teoreticky pravdu, ale ne ve skutečných (reálných) podmínkách !
Mimoto závěr by měl být: Více oxidu uhličitého !
A rozhodně ne: Méně kyslíku! Ryby v akváriu mohou
dýchat a s úlevou si povzdechnout: Opatření ke zvýšení
dodávky kyslíku pro ryby mohou pokračovat dále! Dodávka
kyslíku prostřednictvím rostlinné fotosyntézy může být
vskutku nakonec chápána jako poněkud náročná. Ostatní
metody, např. provzdušňování, jsou také vhodné.
Čtenáře, kteří setrvali u tohoto textu až sem, je třeba
pochválit za jejich vytrvalost. Jestliže si přejí pokračovat
dále ve zkoumání těchto témat, vydávají se na těžký
pochod. Dokonce i autor při psaní tohoto článku měl
v jedné chvíli dojem, že se pohybuje na samé hranici svých
možností dobrat se podstaty problému.
Fotografie: Dr. Gerd Kassebeer
Aquarium Heute 4/97
Překlad/Translation: © Vladimír Pelikán 8/2000